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Prospec/S100Z Human/PRO-840/1mg
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Catalogue number
PRO-840
Synonyms
Protein S100-Z, S100 calcium-binding protein Z, S100Z, Gm625, S100-zeta.
Introduction
S100Z is a recently discovered member of the S100 protein family. S100 proteins are small dimeric members of the EF-hand superfamily of Ca(2+) binding proteins thought to participate in mediating intracellular Ca(2+) signals by binding to and thereby regulating target proteins in a Ca(2+)-dependent manner.
S100Z is a 99-amino acid protein capable of interacting with another member of the family, S100P.
There are differences in the expression level of S100Z mRNA in various tissues. The highest levels were found in spleen and leukocytes. S100Z gene expression appears to be deregulated in some tumor tissues, compared to expression in their normal counterparts.
Description
S100Z Recombinant Human produced in E.Coli is a single, non-glycosylated polypeptide chain containing 119 amino acids (1-99 a.a.) and having a molecular mass of 13.7kDa. The S100Z is fused to a 20 amino acid His-Tag at N-terminus and purified by proprietary chromatographic techniques.
Source
Escherichia Coli.
Physical Appearance
Sterile filtered colorless solution.
Formulation
S100Z Human solution (1mg/ml) containing 20mM Tris-HCl pH-8, 1mM DTT, 1mM EDTA, 50mM NaCl & 20% glycerol.
Stability
Store at 4°C if entire vial will be used within 2-4 weeks. Store, frozen at -20°C for longer periods of time.
For long term storage it is recommended to add a carrier protein (0.1% HSA or BSA).
Avoid multiple freeze-thaw cycles.
For long term storage it is recommended to add a carrier protein (0.1% HSA or BSA).
Avoid multiple freeze-thaw cycles.
Purity
Greater than 95.0% as determined by SDS-PAGE.
Amino acid sequence
MGSSHHHHHH SSGLVPRGSH MPTQLEMAMD TMIRIFHRYS GKERKRFKLS KGELKLLLQR ELTEFLSCQK ETQLVDKIVQ DLDANKDNEV DFNEFVVMVA ALTVACNDYF VEQLKKKGK.
Usage
ProSpec's products are furnished for LABORATORY RESEARCH USE ONLY. The product may not be used as drugs, agricultural or pesticidal products, food additives or household chemicals.
ProSpec是一家全球著名细胞因子蛋白及相关抗体生产和研发品牌。ProSpec的生产和研发工厂位于以色列，专注于蛋白（重组及合成）生产研发，其独有的细菌和哺乳动物表达和蛋白折叠技术使其能在17年内成长为国际一流的科研级蛋白供应商。目前ProSpec可以提供细胞因子，生长因子，激素，信号蛋白，病毒抗原等近800种重组蛋白和100多种抗体，是世界上提供蛋白品种最多的公司之一，领先的生产工艺和规模使其可以提供毫克到克级蛋白，价格优于同类公司。绝大部分产品是天然成熟型蛋白，而不含有标签蛋白。考虑到大部分研究者希望能更灵活地配制蛋白溶液，ProSpec-Tany绝大部分产品没有添加保护剂或盐，这就对工艺提出了更高的要求。同时，ProSpec-Tany绝大部分产品为冻干粉，因此易于运输和保存。
ProSpec的生产和研发工厂位于以色列雷霍沃特（Rehovot），专注于蛋白（重组及合成）生产研发。目前ProSpec可以提供细胞因子，生长因子，激素，信号蛋白，病毒抗原等近800种重组蛋白和100多种抗体，是世界上提供蛋白品种最多的公司之一，领先的生产工艺和规模使其可以提供毫克到克级蛋白，价格优于同类公司。 欢迎各位ProSpec客户及合作伙伴拨打全国免费电话400-6800-868转801/802/803垂询蚂蚁淘科技问询相关产品及解决方案！ 代理ProSpec细胞因子、生长因子、激素、病毒抗原等重组蛋白产品简介 为便于客户选购ProSpec公司的各种重组蛋白，特将选购及使用注意事项列举如下： 1、需要考虑细胞因子、生长因子的种属来源和表达细胞选择 ProSpec可以提供多种不同种属来源的细胞因子等重组蛋白，如白介素-3，可以提供人白介素-3、小鼠白介素-3、大鼠白介素-3；而瘦蛋白Leptin则有人源、小鼠源、大鼠源、绵羊源、猪源、河豚源、马源、鸡源、狗源、兔源等十多种不同Leptin。蚂蚁淘科技推荐，建议按照作用的细胞选择相同种属的细胞因子。不过不同种属之间，蛋白同源性（序列一致性）在80%以上的基本上就可确定为有交叉活性，可推荐使用。另外，蚂蚁淘还可以向您提供ProSpec不同种属细胞表达的细胞因子，以重组人血管内皮生长因子(rVEGF)为例，ProSpec可以提供大肠杆菌表达的、酵母Yeast表达的、中国仓鼠卵巢CHO细胞、人胚肾HEK细胞表达的VEGF。可以根据您的实验需求，垂询蚂蚁淘科技有限公司为您推荐不同细胞表达的细胞因子产品。 2、ProSpec细胞因子的溶解和保存建议 ProSpec绝大部分细胞因子产品是天然成熟型蛋白，而不含有载体蛋白（CarrierProtein）或其他添加剂（如BSA、HAS或蔗糖等）。同时，ProSpec-Tany绝大部分产品通常以最少量的盐来进行冻干处理，因此易于运输和保存。所以我们建议在收到产品后，务必在开盖前先离心，使粘在管盖或管壁上的蛋白聚集于管底（此时能否见到白色沉淀均属正常现象）。为获得更好生物活性和保存稳定性，请联系蚂蚁淘科技垂询相关的溶解以保存建议。 领先的生产工艺和规模使其可以提供毫克到克级蛋白，价格优于同类公司，而小包装形式的细胞因子也受广大研究生客户喜爱。作为ProSpec的中国总代理，蚂蚁淘科技有限公司为客户精选真核细胞表达、高活性的几十多种常用现货ProSpec细胞因子。更多细胞因子产品请查询蚂蚁淘网站或垂询蚂蚁淘科技有限公司。 
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该平台由多位经验丰富的生物人和IT人负责运营。蚂蚁淘B2B模式是指客户有采购意向后在蚂蚁
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2018-12-19
丹麦BioPorto Diagnostics A/S公司产品介绍/进口采购/现货 查看更多
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2018-12-26
FIXATION WITH FORMALDEHYDE-ACETONE1. Dulbecco"s PBS, 37oC. 2. Fixation buffer, i.e. PBS, PHEM, or modified Hanks ("cytoskeleton buffer"), 1.33x. 3. Formaldehyd 查看更多
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2016-06-10
广州市雷德生物科技有限公司在发布的细胞因子供应信息，浏览与细胞因子相关的产品或在搜索更多与细胞因子相关的内容。 查看更多
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2021-08-14
为方便客户使用，Peprotech推出了适用于人与小鼠树突细胞培养、造血干细胞扩增的细胞因子套装，这些套装比单独购买相应规格的组分要便宜很多，具体产品如下： 查看更多
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2018-12-26
Phenotype-specific immunodetection of cyclins using 488/630 nm dual laser flow cytometry William Telford Hospital for Special Surgery This protocol is for use 查看更多
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2021-07-23
一、细胞因子的概念和分类细胞因子（Cytokine）是由免疫细胞或非免疫细胞合成和分泌的小分子多肽。天然免疫和特异性免疫的效应阶段大部分是由细胞因子介导的。细胞因子作为免疫活性细胞间相互作用的介质（mediator），对免疫应答的发生、调节及效应等均起重要作用。包括：淋巴因子（Lymphokine）、单核因子（Monokine）、白细胞介素（IL）、集落刺激因子（CSF）、干扰素（IFN）、肿瘤坏死因子（TNF）、趋化因子（Chemok... 查看更多
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2021-08-02
细胞因子新年促销， 10微克包装最低只需50元！江苏普罗赛生物技术有限公司成立于2010年，是一家集研发、生产和销售于一体的高科技生物技术公司。公司致力于开发独特的拥有自主专利知识产权的生物蛋白、细胞融合工程和技术，用来生产具有巨大科研和临床应用价值的蛋白质、酶和抗体。公司同时为生物药物公司或研发机构提供优质、快速和便捷的技术服务，包括基因表达载体的构建、基因突变、原核及真核体系中蛋白质或抗体的融合表达，以及稳定高量蛋白表达的单细胞株。... 查看更多
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2015-09-21
2015年9月16日-18日莱兹生物 & Affymetrix/ eBioscience 在中国疾病预防控制中心、中科院过程工程研究所、北京市地坛医院、中科院动物研究所和国家纳米科学中心举行了以《Prime FlowRNA-流式细胞仪新型多重RNA表达分析》和《ProcartaPlex高通量液相蛋白芯片检测技术》为主题的讲座。本次讲座由eBioscience大中华区产品经理王淑明主讲，讲座介绍了： 查看更多
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2021-09-12
细胞因子是由免疫细胞（如单核、巨噬细胞、T细胞、B细胞、NK细胞等）和某些非免疫细胞（内皮细胞、表皮细胞、纤维母细胞等）经刺激而合成、分泌的一类具有广泛生物学活性的小分子蛋白质。通过结合相应受体调节细胞生长、分化和效应，调控免疫应答。 细胞因子PCR Array可以测定多个重要的细胞因子基因，这些基因包括干扰素、白介素、骨形成蛋白和TGF-ß家族成员、... 查看更多
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2017-04-07
生长因子是一类调节微生物正常生长代谢所必需，但不能用简单的碳、氮源自行合成的有机物。广义的生长因子除了维生素外，还包括碱基、嘌呤、嘧啶、生物素和烟酸等，有时还包括氨基酸营养缺陷突变株所需要的氨基酸在内；而狭义的生长因子一般仅指维生素。一类通过与特异的、高亲和的细胞膜... 查看更多
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2021-07-28
Humanzyme人源化细胞因子，HumanZyme始建于2005年。世界上首家从人细胞生产人类逼真蛋白的知名公司。产品包括：人源化的细胞因子、及相关的抗体、人源化的重组白蛋白、和树突细胞培养试剂盒。产品行销到世界各地，产品受到广泛的好评。并与世界著名经销商有长期的供应合同。HumanZyme利用自己的专利技术，突破了人细胞宿主表达人类蛋白低的瓶颈，研制成了既能贴壁生长又能悬浮培养的细胞系。这不仅可以供应实验室规模量，而且可以大规 ... 查看更多
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2016-03-30
上海钰森生物技术有限公司在发布的Luminex细胞因子高通量检测供应信息，浏览与Luminex细胞因子高通量检测相关的产品或在搜索更多与Luminex细胞因子高通量检测相关的内容。 查看更多
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【新进展】杜克大学学者研究声称——多效生长因子可促进造血干...123
cszchn2021-07-24
论文发表在《自然·医学》杂志上。研究人员在论文中表示，对需要干细胞移植的患者而言，脐带血是普遍的造血干细胞来源，但脐带血中的干细胞数量通常比较有限，因此开发出能快速促进脐带血干细胞生长的方法就尤为重要。
研究人员将多效生长因子注入骨髓生长因受到辐射而被抑制的实验鼠体内，后者的骨髓干细胞生长速度与未注射多效生长因子的实验鼠相比提高了１０倍。在实验室培养皿中，多效生长因子还被确认可促进人类脐带血干细胞的生长。研究人员还证实，多效生长因子不会导致实验鼠出现癌变。
研究人员说，这项成果将来有望使更广泛的人群受益于脐带血移植，更重要的是，对正在接受化疗或放疗的患者而言，利用多效生长因子进行的治疗或许具有加速患者血液和免疫系统恢复的潜力。
【原文见附件】
ellsNatureMedicineNaturePublishingGroup.pdf(1020.57k)
研究人员将多效生长因子注入骨髓生长因受到辐射而被抑制的实验鼠体内，后者的骨髓干细胞生长速度与未注射多效生长因子的实验鼠相比提高了１０倍。在实验室培养皿中，多效生长因子还被确认可促进人类脐带血干细胞的生长。研究人员还证实，多效生长因子不会导致实验鼠出现癌变。
研究人员说，这项成果将来有望使更广泛的人群受益于脐带血移植，更重要的是，对正在接受化疗或放疗的患者而言，利用多效生长因子进行的治疗或许具有加速患者血液和免疫系统恢复的潜力。
【原文见附件】
ellsNatureMedicineNaturePublishingGroup.pdf(1020.57k)
干细胞因子抗衰老真的靠谱吗?123
爱乐zxr2017-10-27
细胞因子真的有那么好吗
细胞因子的分类123
冥心宝贝k1P2017-10-03
（一）根据产生细胞因子的细胞种类不同分类
1.淋巴因子（lymphokine) 于命名，主要由淋巴细胞产生，包括T淋巴细胞、B淋巴细胞和NK细胞等。重要的淋巴因子有IL-2、IL-3、IL-4、IL-5、IL-6、IL-9、IL-10、IL-12、IL-13、IL-14、IFN-γ、TNF-β、GM-CSF和神经白细胞素等。
2.单核因子（monokine） 主要由单核细胞或巨噬细胞产生，如IL-1、IL-6、IL-8、TNF-α、G-CSF和M-CSF等。
3.非淋巴细胞、非单核-巨噬细胞产生的细胞因子 主要由骨髓和胸腺中的基质细胞、血管内皮细胞、成纤维细胞等细胞产生，如EPO、IL-7、IL-11、SCF、内皮细胞源性IL-8和IFN-β等。
（二）根据细胞因子主要的功能不同分类
1.白细胞介素（interleukin, IL) 1979年开始命名。由淋巴细胞、单核细胞或其它非单个核细胞产生的细胞因子，在细胞间相互作用、免疫调节、造血以及炎症过程中起重要调节作用，凡命名的白细胞介素的cDNA基因克隆和表达均已成功，已报道有三十余种（IL-1―IL-38）。
2.集落刺激因子（colony stimulating factor, CSF) 根据不同细胞因子刺激造血干细胞或分化不同阶段的造血细胞在半固体培养基中形成不同的细胞集落，分别命名为G（粒细胞）-CSF、M（巨噬细胞）-CSF、GM（粒细胞、巨噬细胞）-CSF、Multi（多重）-CSF（IL-3）、SCF、EPO等。不同CSF不仅可刺激不同发育阶段的造血干细胞和祖细胞增殖的分化，还可促进成熟细胞的功能。
3.干扰素（interferon, IFN) 1957年发现的细胞因子，最初发现某一种病毒感染的细胞能产生一种物质可干扰另一种病毒的感染和复制，因此而得名。根据干扰素产生的来源和结构不同，可分为IFN-α、IFN-β和IFN-γ，他们分别由白细胞、成纤维细胞和活化T细胞所产生。各种不同的IFN生物学活性基本相同，具有抗病毒、抗肿瘤和免疫调节等作用。
4.肿瘤坏死因子（tumor necrosis factor, TNF) 最初发现这种物质能造成肿瘤组织坏死而得名。根据其产生来源和结构不同，可分为TNF-α和TNF-β两类，前者由单核-巨噬细胞产生，后者由活化T细胞产生，又名淋巴毒素（lymphotoxin, LT)。两类TNF基本的生物学活性相似，除具有杀伤肿瘤细胞外，还有免疫调节、参与发热和炎症的发生。大剂量TNF-α可引起恶液质，因而TNF-α又称恶液质素（cachectin)。
5.转化生长因子-β家族（transforming growth factor-β family, TGF-β family) 由多种细胞产生，主要包括TGF-β1、TGF-β2、TGF-β3、TGFβ1β2以及骨形成蛋白（BMP）等。
6.生长因子（growth factor,GF）如表皮生长因子（EGF）、血小板衍生的生长因子（PDGF）、成纤维细胞生长因子（FGF）、肝细胞生长因子（HGF）、胰岛素样生长因子-I（IGF-1）、IGF-Ⅱ、白血病抑制因子（LIF）、神经生长因子（NGF）、抑瘤素M（OSM）、血小板衍生的内皮细胞生长因子（PDECGF）、转化生长因子-α（TGF-α）、血管内皮细胞生长因子（VEGF）等。
7.趋化因子家族（chemokinefamily) 包括四个亚族：（1）C-X-C/α亚族，主要趋化中性粒细胞，主要的成员有IL-8、黑素瘤细胞生长刺激活性(GRO/MGSA）、血小板因子-4（PF-4）、血小板碱性蛋白、蛋白水解来源的产物CTAP-Ⅲ和β-thromboglobulin、炎症蛋白10（IP-10）、ENA-78；（2）C-C/β亚族，主要趋化单核细胞，这个亚族的成员包括巨噬细胞炎症蛋白1α（MIP-1α）、MIP-1β、RANTES、单核细胞趋化蛋白-1（MCP-1/MCAF）、MCP-2、MCP-3和I-309。（3）C型亚家族的代表有淋巴细胞趋化蛋白。（4）CX3C亚家族，Fractalkine是CX3C型趋化因子，对单核-巨噬细胞、T细胞及NK细胞有趋化作用。向左转|向右转
1.淋巴因子（lymphokine) 于命名，主要由淋巴细胞产生，包括T淋巴细胞、B淋巴细胞和NK细胞等。重要的淋巴因子有IL-2、IL-3、IL-4、IL-5、IL-6、IL-9、IL-10、IL-12、IL-13、IL-14、IFN-γ、TNF-β、GM-CSF和神经白细胞素等。
2.单核因子（monokine） 主要由单核细胞或巨噬细胞产生，如IL-1、IL-6、IL-8、TNF-α、G-CSF和M-CSF等。
3.非淋巴细胞、非单核-巨噬细胞产生的细胞因子 主要由骨髓和胸腺中的基质细胞、血管内皮细胞、成纤维细胞等细胞产生，如EPO、IL-7、IL-11、SCF、内皮细胞源性IL-8和IFN-β等。
（二）根据细胞因子主要的功能不同分类
1.白细胞介素（interleukin, IL) 1979年开始命名。由淋巴细胞、单核细胞或其它非单个核细胞产生的细胞因子，在细胞间相互作用、免疫调节、造血以及炎症过程中起重要调节作用，凡命名的白细胞介素的cDNA基因克隆和表达均已成功，已报道有三十余种（IL-1―IL-38）。
2.集落刺激因子（colony stimulating factor, CSF) 根据不同细胞因子刺激造血干细胞或分化不同阶段的造血细胞在半固体培养基中形成不同的细胞集落，分别命名为G（粒细胞）-CSF、M（巨噬细胞）-CSF、GM（粒细胞、巨噬细胞）-CSF、Multi（多重）-CSF（IL-3）、SCF、EPO等。不同CSF不仅可刺激不同发育阶段的造血干细胞和祖细胞增殖的分化，还可促进成熟细胞的功能。
3.干扰素（interferon, IFN) 1957年发现的细胞因子，最初发现某一种病毒感染的细胞能产生一种物质可干扰另一种病毒的感染和复制，因此而得名。根据干扰素产生的来源和结构不同，可分为IFN-α、IFN-β和IFN-γ，他们分别由白细胞、成纤维细胞和活化T细胞所产生。各种不同的IFN生物学活性基本相同，具有抗病毒、抗肿瘤和免疫调节等作用。
4.肿瘤坏死因子（tumor necrosis factor, TNF) 最初发现这种物质能造成肿瘤组织坏死而得名。根据其产生来源和结构不同，可分为TNF-α和TNF-β两类，前者由单核-巨噬细胞产生，后者由活化T细胞产生，又名淋巴毒素（lymphotoxin, LT)。两类TNF基本的生物学活性相似，除具有杀伤肿瘤细胞外，还有免疫调节、参与发热和炎症的发生。大剂量TNF-α可引起恶液质，因而TNF-α又称恶液质素（cachectin)。
5.转化生长因子-β家族（transforming growth factor-β family, TGF-β family) 由多种细胞产生，主要包括TGF-β1、TGF-β2、TGF-β3、TGFβ1β2以及骨形成蛋白（BMP）等。
6.生长因子（growth factor,GF）如表皮生长因子（EGF）、血小板衍生的生长因子（PDGF）、成纤维细胞生长因子（FGF）、肝细胞生长因子（HGF）、胰岛素样生长因子-I（IGF-1）、IGF-Ⅱ、白血病抑制因子（LIF）、神经生长因子（NGF）、抑瘤素M（OSM）、血小板衍生的内皮细胞生长因子（PDECGF）、转化生长因子-α（TGF-α）、血管内皮细胞生长因子（VEGF）等。
7.趋化因子家族（chemokinefamily) 包括四个亚族：（1）C-X-C/α亚族，主要趋化中性粒细胞，主要的成员有IL-8、黑素瘤细胞生长刺激活性(GRO/MGSA）、血小板因子-4（PF-4）、血小板碱性蛋白、蛋白水解来源的产物CTAP-Ⅲ和β-thromboglobulin、炎症蛋白10（IP-10）、ENA-78；（2）C-C/β亚族，主要趋化单核细胞，这个亚族的成员包括巨噬细胞炎症蛋白1α（MIP-1α）、MIP-1β、RANTES、单核细胞趋化蛋白-1（MCP-1/MCAF）、MCP-2、MCP-3和I-309。（3）C型亚家族的代表有淋巴细胞趋化蛋白。（4）CX3C亚家族，Fractalkine是CX3C型趋化因子，对单核-巨噬细胞、T细胞及NK细胞有趋化作用。向左转|向右转
【求助】怎样确定一种物质是细胞因子??? 免疫学讨论版123
初恋的雪在下2021-07-26
并指出确定细胞因子的基本指标，
对于一些特殊物质打开思路，
进行反传统定义。
请大家积极发言。
对有用资源做一简单整理
细胞因子PPT之HTML版本
主要的细胞因子
细胞因子
细胞因子
书
网络资源
解析喹诺酮类药物的抗菌作用机制123
风儿3922021-07-22
喹诺酮类药物作用的靶酶为细菌的DNA回旋酶（gyrase）及拓扑异构酶Ⅳ。对大多数革兰阴性细菌，DNA回旋酶是喹诺酮类药物的主要靶酶，
而对于大多数革兰阳性细菌，喹诺酮类药物主要抑制细菌的拓扑异构酶Ⅳ，拓扑异构酶Ⅳ为解链酶，可在DNA复制时将缠绕的子代染色体释放。向左转|向右转
而对于大多数革兰阳性细菌，喹诺酮类药物主要抑制细菌的拓扑异构酶Ⅳ，拓扑异构酶Ⅳ为解链酶，可在DNA复制时将缠绕的子代染色体释放。向左转|向右转
细胞染菌了还能不能用来检测胞内细胞因子 细胞技术讨论版...123
Googlego2017-05-02
我的细胞复苏的时候染菌了，还能不能用来测胞内细胞因子IFN-γ，谢谢大家，帮帮忙。
人类发现的第一个细胞因子是什么 123
2021-07-31
人类发现的第一个细胞因子是干扰素。
干扰素(Interferon，IFN)，是由英国科学家Isaacs于1957年利用鸡胚绒毛尿囊膜研究流感病毒干扰现象时首先发现的，是一种细胞因子，具有抑制细胞分裂、调节免疫、抗病毒、抗肿瘤等多种作用。其本质是蛋白质，类型可分为α、β、γ、ω等几种。IFN能诱导细胞对病毒感染产生抗性，它通过干扰病毒基因转录或病毒蛋白组分的翻译，从而阻止或限制病毒感染，是目前最主要的抗病毒感染和抗肿瘤生物制品。
干扰素(Interferon，IFN)，是由英国科学家Isaacs于1957年利用鸡胚绒毛尿囊膜研究流感病毒干扰现象时首先发现的，是一种细胞因子，具有抑制细胞分裂、调节免疫、抗病毒、抗肿瘤等多种作用。其本质是蛋白质，类型可分为α、β、γ、ω等几种。IFN能诱导细胞对病毒感染产生抗性，它通过干扰病毒基因转录或病毒蛋白组分的翻译，从而阻止或限制病毒感染，是目前最主要的抗病毒感染和抗肿瘤生物制品。
干细胞因子及其受体介导的细胞内信号转导《生命的化学》2001年01...123
LXMSUNLIGHT2004-08-18
干细胞因子及其受体介导的细胞内信号转导
«生命的化学»2001年21卷1期
熊安琪陈松森
(中国医学科学院中国协和医科大学基础医学研究所，北京100005)
关键词：干细胞因子；c-Kit受体；细胞内信号转导
中图分类号：Q507
干细胞因子(stemcellfactor,SCF)是一种重要的造血因子，对正常造血细胞、肥大细胞、黑色素细胞、生殖细胞的增殖和分化以及肿瘤细胞的增殖和恶性演进等起着重要的调节作用。其受体是由原癌基因c-kit编码的一种具有酪氨酸激酶活性的跨膜蛋白c-Kit，分子量为117~145kD[1]。c-Kit受体由胞外结构域、单一的短跨膜区和胞内结构域三部分组成。SCF与c-Kit之间的特异性结合可触发c-Kit的同源二聚体化和其细胞膜内酪氨酸残基的磷酸化，产生停泊位点，捕获含有SH2结构域的信号分子、还能直接激活蛋白激酶C、MAP激酶、Rac1、JNK、Raf-1、JAK2等，通过多种信号因子的参与将细胞外的信号转导到细胞内部，引发某些基因的特异性表达。越来越多的研究表明：SCF/c-Kit下游的信号转录情况是非常复杂的，它是各种底物激酶的酪氨酸磷酸化和丝/苏氨酸激酶磷酸化的共同参与和整合，并且存在着许多信号转导途径之间的串话作用(cross-talking)，从而精确地调控细胞的分化和增殖，其具体机制是近年来信号转导研究中的热点问题。本文对SCF/c-Kit介导的细胞内信号转导途径的研究进展作一综述(图1)。
图1SCF激活多种信号转导途径示意图(引自DianaLinnekin,1999)[2]
1.Jak/STAT信号转导途径
Jak激酶是一种非跨膜酪氨酸激酶，可以与细胞因子受体胞内区偶联，在细胞因子与受体结合后能被迅速活化，激活信号蛋白STATs，使之进核，并诱导目的基因的表达。JAK激酶家族共有4个成员：JAK1、JAK2、JAK3和TYK2。研究表明SCF可以诱导JAK2与c-Kit偶联，激活JAK2，诱导最大的细胞增殖反应。而JAK2缺陷型小鼠在子宫中死亡的胚胎发育阶段与c-Kit或SCF缺陷型小鼠相一致，进一步证明JAK2对SCF诱导的正常造血细胞的增殖、分化具有重要的影响[3]。STAT分子除了通过JAK激酶被激活外，还可以被c-Kit受体直接激活。当SCF刺激表面表达有c-Kit受体的骨髓细胞和成纤维细胞时，c-Kit胞内的不同结构域分别诱导STAT1α、STAT5A和STAT5B与之发生偶联磷酸化，而其他的STAT蛋白在SCF刺激下不能被募集活化。其中STAT1α以同源二聚体形式与c-Sis可诱导DNA元件(SIE)结合，STAT5蛋白以STAT5A/STAT5B或STAT5/STAT1α异源二聚体形式与β-酪蛋白启动子的催乳素诱导元件结合。实验研究还表明缺失激酶插入区的c-Kit缺失突变体不能激活STAT信号转导，进一步证实了c-Kit受体酪氨酸激酶活性对STAT激活的重要性[4]。
2.PI3K途径
SCF等细胞因子在刺激某些靶细胞时，可以通过c-Kit直接快速激活磷脂酰肌醇3激酶(PI3K)，也能通过Shc、Rac、Ras和Rho激酶激活或增加PI3K的活性。PI3K是一种由调控亚基p85和催化亚基p110组成的异源二聚体，属多基因家族。在造血细胞中有3种p110的异构体(α、β、δ)表达，其中δ只在造血细胞中表达。当SCF与c-Kit结合时，c-Kit受体酪氨酸激酶磷酸化，在其激酶插入区第719位酪氨酸处于PI3K的p85亚基结合，使之磷酸化，激活p110催化亚基。大量的研究发现，当c-Kit第719位酪氨酸(Y)突变为苯丙氨酸(F)时，既失去了与PI3Kp85亚基偶联的能力，又丧失了SCF介导的使PI3K活性增加的能力，但Y719Fc-Kit自动磷酸化的活性没有损伤[5]。激活的PI3K又能激活下游的信号分子p70核糖体S6激酶(p70ribosomalS6kinase,p70S6K)、蛋白激酶B(PKB也叫Akt)和NF-κB[6]。Hunter等人通过构建c-KitTyr719→Phe突变的纯合体小鼠，完全阻断了c-Kit介导的PI3K信号转导途径，并且使Akt活性降低了90%。虽然该型小鼠在造血作用和黑色素生成中未表现出缺陷，但随着精原干细胞增殖减少和随后精原细胞凋亡增加，雄性小鼠精子细胞生成受阻导致不育，而该型的雌性小鼠生殖功能正常[7]。提示SCF/c-Kit信号转导途径在精子生成的生理和病理过程中起着非常重要的作用。
3.Src家族激酶
目前已发现的酪氨酸蛋白激酶Src家族的成员有：Src、Yes、Fgr、Fyn、Lck、Lyn、Blk和Hck。研究发现对SCF反应的细胞系和正常的祖细胞中都存在Lyn的高表达。用GST融合蛋白进行体外研究证明：Lyn通过SH2结构域与人c-Kit的近膜区序列568Y*VY*磷酸化酪氨酸特异性偶联磷酸化，并使其激酶活性增加，在SCF介导的细胞增殖中发挥作用。另外，Fyn也能结合相当于人c-Kit568Y*VY*磷酸化酪氨酸的多肽序列。
一种广泛表达的酪氨酸激酶Csk和与其有相似酶活性的激酶CHK(Cskhomologouskinase)可以通过磷酸化Src家族成员高度保守的C-末端酪氨酸残基而下调其活性，但对c-Kit自动磷酸化却没有明显的作用。CHK在巨核细胞、自然杀伤细胞和脑中组成型表达，SCF能够诱导CHK表达，但对Csk的表达没有影响。磷酸多肽研究提示CHK与人c-Kit第568和570位磷酸化酪氨酸发生偶联，而该位点也能与Lyn和Fyn偶联，这可能是下调SCF/c-Kit激酶活性的一种机制[8]。
另外，最新的研究发现Src家族激酶还在SCF诱导的c-Kit运输中发挥作用。正常情况下，当c-Kit与SCF结合后，该复合物快速内化，以减少细胞对SCF的反应。这种内化以及细胞受体的运输可能还是全面激活与受体偶联的信号转导通路所必需的。而Src家族激酶抑制剂PP1可以阻断SCF诱导的造血细胞表面受体c-Kit的成帽和c-Kit的内化，而c-Kit仍能与网格蛋白偶联，说明c-Kit在进入网络蛋白包被小凹过种中不依赖于Src家族激酶的作用[9]。具体的作用机制还不清楚，尚需进一步的研究。
4.Ras/Raf/MEK/ERK信号转导途径
在SCF与c-Kit结合而诱导的增殖反应中，Ras蛋白的激活是其中的一个重要环节。由SCF介导的c-Kit受体自动磷酸化能捕获多种含有SH2结构的信号分子与受体形成复合物，其中含SH2蛋白酪氨酸磷酸酶2(SHP2)和Shc的酪氨酸残基首先被磷酸化，然后偶联Grb2和Grap。Grb家族成员又与一种鸟苷转换因子Sos偶联，使Sos和Ras共定位，从而增加Ras的活性。SCF还能诱导含有SH2结构域的磷酸化酪氨酸蛋白SHIP与Shc偶联。SHIP具有5磷酸酶活性，是一种造血的负调控因子。研究还发现一种GTPase激活蛋白核因子(NF1)也参与调节SCF激活的Ras活性。
许多实验室的研究证明Raf-1这种丝/苏氨酸激酶也参与了SCF引发的磷酸酪氨酸激酶信号转导事件，在SCF的作用下其活性明显增加。SCF还能增加MEK1、MEK2和MAPK的酪氨酸磷酸化和激酶活性，再依次磷酸化并激活ERK1和ERK2[10]，最后激活转录因子从而激活相应的基因，提供了一条由SCF诱导c-Kit激活引发的“级联”效应信号转导途径：Ras→Raf→MEK→ERK→其它激酶或转录因子，并且该途径的激活可以通过多种机制进行调节。
5.SCF信号转导中的负调控因子
SHP1是一种广泛表达在造血细胞内的酪氨酸磷酸酶(PTPase)，对多种生长因子和细胞因子引发的有丝分裂信号进行负调控，尤其是在调节造血细胞的生长和发育过程中起着关键的作用。研究表明c-Kit与SCF结合后与SHP-1偶联发生了去磷酸化的细胞内反应[11]。鼠c-Kit受体近膜区磷酸化的569位酪氨酸是SHP-1选择性结合的主要位点，567位酪氨酸也可与之结合。对真性红细胞增多症的病因研究发现：真性红细胞增多症患者的红系祖细胞尽管在细胞因子的量和与受体的亲和力都没有增加的情况下，对几种生长因子的促有丝分裂作用却高度敏感。实验表明，近60%的患者在红细胞克隆形成单位中SHP1的表达减弱[12]。
另一种蛋白酪氨酸磷酸酶SHP2也能负调控c-Kit介导的信号转导。SCF刺激使SHP2通过567位磷酸化酪氨酸残基与c-Kit受体偶联。分别将转染的小鼠pro-B细胞系Ba/F3中c-Kit受体的567和569位酪氨酸突变为苯丙氨酸，SHP1和SHP2与c-Kit的偶联能力都显示降，细胞在SHP的作用下出现过度增殖[11]。研究表明SHPO2对红系和髓系细胞的发育具有重要的作用，它在早期造血过程中是一种正向调控因子，在进一步分化的细胞中是一种负调控因子[13]。
蛋白激酶C(PKC)也能负调控SCF介导的细胞增殖。PKC在体内和体外均可磷酸化c-Kit第741位和746位丝氨酸，突变这两个位点既提高了c-Kit的激酶活性，又促进了PI3K与c-Kit受体的偶联，从而使SCF介导的细胞增殖增加，同时降低了细胞的运动性。研究发现PKC介导的c-Kit受体丝氨酸磷酸化降低了捕获含有SH2结构域的信号分子与c-Kit偶联的能力，但不影响SCF诱导的Raf-1和ERK2的激活。
6.小结
近年来的研究证明SCF/c-Kit能够激活多种信号转导途径，而且由于许多信号分子的细胞特异性，决定了细胞内环境的复杂性和特异性，也决定了不同的生物学结果(细胞的存在、分化、增殖或凋亡)。尤其是c-Kit受体在造血系统中不同细胞系之间和不同分化阶段之间分布的差异，以及SCF与其它生长因子的协调作用，使得该信号转导途径更为复杂。这方面的研究对于我们认识各种生长因子对静止干细胞的协同作用和造血过程的一些基本问题，为从阻断或激活某些信号转导途径入手设计新型药物，具有重要理论意义和广阔的应用价值。
参考文献
[1]YardenYetal.EMBOJ,1987,6:3341-3351
[2]DianaLinnekin.TheIntJBioch&CellBiol,1999,31:1053-1074
[3]ParganasEetal.Cell,1998,93:385
[4]MariaFBetal.JBiolChem,1999,274(24):16965-16972
[5]DuronioVetal.CellSignal,1998,10:233-239
[6]DownwardJetal.CurrOpinCellBiol,1998,10:262-267
[7]Blume-JensenPetal.NatGenet,2000,24(2):157-162
[8]PriceDJetal.BiochemBiophysResCommun,1999,259(3):611-616
[9]VirginiaCetal.Blood,1999,94(6):1979-1986
[10]SuiXetal.Blood,1998,92:1142
[11]KozlowskiMetal.MolCelBiol,1998,18:2089-2099
[12]WickremaAetal.ExpHematol,1999,27(7):1124-1132
[13]QuCKetal.MolCelBiol,1998,18:6075
«生命的化学»2001年21卷1期
熊安琪陈松森
(中国医学科学院中国协和医科大学基础医学研究所，北京100005)
关键词：干细胞因子；c-Kit受体；细胞内信号转导
中图分类号：Q507
干细胞因子(stemcellfactor,SCF)是一种重要的造血因子，对正常造血细胞、肥大细胞、黑色素细胞、生殖细胞的增殖和分化以及肿瘤细胞的增殖和恶性演进等起着重要的调节作用。其受体是由原癌基因c-kit编码的一种具有酪氨酸激酶活性的跨膜蛋白c-Kit，分子量为117~145kD[1]。c-Kit受体由胞外结构域、单一的短跨膜区和胞内结构域三部分组成。SCF与c-Kit之间的特异性结合可触发c-Kit的同源二聚体化和其细胞膜内酪氨酸残基的磷酸化，产生停泊位点，捕获含有SH2结构域的信号分子、还能直接激活蛋白激酶C、MAP激酶、Rac1、JNK、Raf-1、JAK2等，通过多种信号因子的参与将细胞外的信号转导到细胞内部，引发某些基因的特异性表达。越来越多的研究表明：SCF/c-Kit下游的信号转录情况是非常复杂的，它是各种底物激酶的酪氨酸磷酸化和丝/苏氨酸激酶磷酸化的共同参与和整合，并且存在着许多信号转导途径之间的串话作用(cross-talking)，从而精确地调控细胞的分化和增殖，其具体机制是近年来信号转导研究中的热点问题。本文对SCF/c-Kit介导的细胞内信号转导途径的研究进展作一综述(图1)。
图1SCF激活多种信号转导途径示意图(引自DianaLinnekin,1999)[2]
1.Jak/STAT信号转导途径
Jak激酶是一种非跨膜酪氨酸激酶，可以与细胞因子受体胞内区偶联，在细胞因子与受体结合后能被迅速活化，激活信号蛋白STATs，使之进核，并诱导目的基因的表达。JAK激酶家族共有4个成员：JAK1、JAK2、JAK3和TYK2。研究表明SCF可以诱导JAK2与c-Kit偶联，激活JAK2，诱导最大的细胞增殖反应。而JAK2缺陷型小鼠在子宫中死亡的胚胎发育阶段与c-Kit或SCF缺陷型小鼠相一致，进一步证明JAK2对SCF诱导的正常造血细胞的增殖、分化具有重要的影响[3]。STAT分子除了通过JAK激酶被激活外，还可以被c-Kit受体直接激活。当SCF刺激表面表达有c-Kit受体的骨髓细胞和成纤维细胞时，c-Kit胞内的不同结构域分别诱导STAT1α、STAT5A和STAT5B与之发生偶联磷酸化，而其他的STAT蛋白在SCF刺激下不能被募集活化。其中STAT1α以同源二聚体形式与c-Sis可诱导DNA元件(SIE)结合，STAT5蛋白以STAT5A/STAT5B或STAT5/STAT1α异源二聚体形式与β-酪蛋白启动子的催乳素诱导元件结合。实验研究还表明缺失激酶插入区的c-Kit缺失突变体不能激活STAT信号转导，进一步证实了c-Kit受体酪氨酸激酶活性对STAT激活的重要性[4]。
2.PI3K途径
SCF等细胞因子在刺激某些靶细胞时，可以通过c-Kit直接快速激活磷脂酰肌醇3激酶(PI3K)，也能通过Shc、Rac、Ras和Rho激酶激活或增加PI3K的活性。PI3K是一种由调控亚基p85和催化亚基p110组成的异源二聚体，属多基因家族。在造血细胞中有3种p110的异构体(α、β、δ)表达，其中δ只在造血细胞中表达。当SCF与c-Kit结合时，c-Kit受体酪氨酸激酶磷酸化，在其激酶插入区第719位酪氨酸处于PI3K的p85亚基结合，使之磷酸化，激活p110催化亚基。大量的研究发现，当c-Kit第719位酪氨酸(Y)突变为苯丙氨酸(F)时，既失去了与PI3Kp85亚基偶联的能力，又丧失了SCF介导的使PI3K活性增加的能力，但Y719Fc-Kit自动磷酸化的活性没有损伤[5]。激活的PI3K又能激活下游的信号分子p70核糖体S6激酶(p70ribosomalS6kinase,p70S6K)、蛋白激酶B(PKB也叫Akt)和NF-κB[6]。Hunter等人通过构建c-KitTyr719→Phe突变的纯合体小鼠，完全阻断了c-Kit介导的PI3K信号转导途径，并且使Akt活性降低了90%。虽然该型小鼠在造血作用和黑色素生成中未表现出缺陷，但随着精原干细胞增殖减少和随后精原细胞凋亡增加，雄性小鼠精子细胞生成受阻导致不育，而该型的雌性小鼠生殖功能正常[7]。提示SCF/c-Kit信号转导途径在精子生成的生理和病理过程中起着非常重要的作用。
3.Src家族激酶
目前已发现的酪氨酸蛋白激酶Src家族的成员有：Src、Yes、Fgr、Fyn、Lck、Lyn、Blk和Hck。研究发现对SCF反应的细胞系和正常的祖细胞中都存在Lyn的高表达。用GST融合蛋白进行体外研究证明：Lyn通过SH2结构域与人c-Kit的近膜区序列568Y*VY*磷酸化酪氨酸特异性偶联磷酸化，并使其激酶活性增加，在SCF介导的细胞增殖中发挥作用。另外，Fyn也能结合相当于人c-Kit568Y*VY*磷酸化酪氨酸的多肽序列。
一种广泛表达的酪氨酸激酶Csk和与其有相似酶活性的激酶CHK(Cskhomologouskinase)可以通过磷酸化Src家族成员高度保守的C-末端酪氨酸残基而下调其活性，但对c-Kit自动磷酸化却没有明显的作用。CHK在巨核细胞、自然杀伤细胞和脑中组成型表达，SCF能够诱导CHK表达，但对Csk的表达没有影响。磷酸多肽研究提示CHK与人c-Kit第568和570位磷酸化酪氨酸发生偶联，而该位点也能与Lyn和Fyn偶联，这可能是下调SCF/c-Kit激酶活性的一种机制[8]。
另外，最新的研究发现Src家族激酶还在SCF诱导的c-Kit运输中发挥作用。正常情况下，当c-Kit与SCF结合后，该复合物快速内化，以减少细胞对SCF的反应。这种内化以及细胞受体的运输可能还是全面激活与受体偶联的信号转导通路所必需的。而Src家族激酶抑制剂PP1可以阻断SCF诱导的造血细胞表面受体c-Kit的成帽和c-Kit的内化，而c-Kit仍能与网格蛋白偶联，说明c-Kit在进入网络蛋白包被小凹过种中不依赖于Src家族激酶的作用[9]。具体的作用机制还不清楚，尚需进一步的研究。
4.Ras/Raf/MEK/ERK信号转导途径
在SCF与c-Kit结合而诱导的增殖反应中，Ras蛋白的激活是其中的一个重要环节。由SCF介导的c-Kit受体自动磷酸化能捕获多种含有SH2结构的信号分子与受体形成复合物，其中含SH2蛋白酪氨酸磷酸酶2(SHP2)和Shc的酪氨酸残基首先被磷酸化，然后偶联Grb2和Grap。Grb家族成员又与一种鸟苷转换因子Sos偶联，使Sos和Ras共定位，从而增加Ras的活性。SCF还能诱导含有SH2结构域的磷酸化酪氨酸蛋白SHIP与Shc偶联。SHIP具有5磷酸酶活性，是一种造血的负调控因子。研究还发现一种GTPase激活蛋白核因子(NF1)也参与调节SCF激活的Ras活性。
许多实验室的研究证明Raf-1这种丝/苏氨酸激酶也参与了SCF引发的磷酸酪氨酸激酶信号转导事件，在SCF的作用下其活性明显增加。SCF还能增加MEK1、MEK2和MAPK的酪氨酸磷酸化和激酶活性，再依次磷酸化并激活ERK1和ERK2[10]，最后激活转录因子从而激活相应的基因，提供了一条由SCF诱导c-Kit激活引发的“级联”效应信号转导途径：Ras→Raf→MEK→ERK→其它激酶或转录因子，并且该途径的激活可以通过多种机制进行调节。
5.SCF信号转导中的负调控因子
SHP1是一种广泛表达在造血细胞内的酪氨酸磷酸酶(PTPase)，对多种生长因子和细胞因子引发的有丝分裂信号进行负调控，尤其是在调节造血细胞的生长和发育过程中起着关键的作用。研究表明c-Kit与SCF结合后与SHP-1偶联发生了去磷酸化的细胞内反应[11]。鼠c-Kit受体近膜区磷酸化的569位酪氨酸是SHP-1选择性结合的主要位点，567位酪氨酸也可与之结合。对真性红细胞增多症的病因研究发现：真性红细胞增多症患者的红系祖细胞尽管在细胞因子的量和与受体的亲和力都没有增加的情况下，对几种生长因子的促有丝分裂作用却高度敏感。实验表明，近60%的患者在红细胞克隆形成单位中SHP1的表达减弱[12]。
另一种蛋白酪氨酸磷酸酶SHP2也能负调控c-Kit介导的信号转导。SCF刺激使SHP2通过567位磷酸化酪氨酸残基与c-Kit受体偶联。分别将转染的小鼠pro-B细胞系Ba/F3中c-Kit受体的567和569位酪氨酸突变为苯丙氨酸，SHP1和SHP2与c-Kit的偶联能力都显示降，细胞在SHP的作用下出现过度增殖[11]。研究表明SHPO2对红系和髓系细胞的发育具有重要的作用，它在早期造血过程中是一种正向调控因子，在进一步分化的细胞中是一种负调控因子[13]。
蛋白激酶C(PKC)也能负调控SCF介导的细胞增殖。PKC在体内和体外均可磷酸化c-Kit第741位和746位丝氨酸，突变这两个位点既提高了c-Kit的激酶活性，又促进了PI3K与c-Kit受体的偶联，从而使SCF介导的细胞增殖增加，同时降低了细胞的运动性。研究发现PKC介导的c-Kit受体丝氨酸磷酸化降低了捕获含有SH2结构域的信号分子与c-Kit偶联的能力，但不影响SCF诱导的Raf-1和ERK2的激活。
6.小结
近年来的研究证明SCF/c-Kit能够激活多种信号转导途径，而且由于许多信号分子的细胞特异性，决定了细胞内环境的复杂性和特异性，也决定了不同的生物学结果(细胞的存在、分化、增殖或凋亡)。尤其是c-Kit受体在造血系统中不同细胞系之间和不同分化阶段之间分布的差异，以及SCF与其它生长因子的协调作用，使得该信号转导途径更为复杂。这方面的研究对于我们认识各种生长因子对静止干细胞的协同作用和造血过程的一些基本问题，为从阻断或激活某些信号转导途径入手设计新型药物，具有重要理论意义和广阔的应用价值。
参考文献
[1]YardenYetal.EMBOJ,1987,6:3341-3351
[2]DianaLinnekin.TheIntJBioch&CellBiol,1999,31:1053-1074
[3]ParganasEetal.Cell,1998,93:385
[4]MariaFBetal.JBiolChem,1999,274(24):16965-16972
[5]DuronioVetal.CellSignal,1998,10:233-239
[6]DownwardJetal.CurrOpinCellBiol,1998,10:262-267
[7]Blume-JensenPetal.NatGenet,2000,24(2):157-162
[8]PriceDJetal.BiochemBiophysResCommun,1999,259(3):611-616
[9]VirginiaCetal.Blood,1999,94(6):1979-1986
[10]SuiXetal.Blood,1998,92:1142
[11]KozlowskiMetal.MolCelBiol,1998,18:2089-2099
[12]WickremaAetal.ExpHematol,1999,27(7):1124-1132
[13]QuCKetal.MolCelBiol,1998,18:6075
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Nature:IGFII在记忆巩固中的关键作用 Nature报道专区 123
xiaoxiaopeng2011-04-18
本文发表于2011年1月27日《Nature》，来自于MountSinaiSchoolofMedicine（纽约）的CristinaAlberini实验室。
CristinaAlberini教授的个人主页：http://www.mountsinai.org/profiles/cristina-alberini
全文下载：
nature09667.pdf(558.65k)
CristinaAlberini教授的个人主页：http://www.mountsinai.org/profiles/cristina-alberini
全文下载：
nature09667.pdf(558.65k)
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