ApoptosisisaregulatedphysiologicalprocessleADIngtocelldeath.Caspases,afamilyofcysteineacidproteases,arecentralregulatorsofapoptosis.Caspasesaresynthesizedasinactivezymogenscontainingapro-domainfollowedbylarge(p20)andsmallsubunits(p10)thatareproteolyticallyprocessedinacascadeofcaspaseactivity.Initiatorcaspases(including8,9,10,and12)arecloselycoupledtoproapoptoticsignals.Onceactivated,thesecaspasescleaveandactivatedownstreameffectorcaspases(including3,6,and7),whichinturncleavecytoskeletalandnuclearproteinslikePARP,alpha-fodrin,DFF,andlaminA,andinduceapoptosis.Cytochromecreleasedfrommitochondriaiscoupledtotheactivationofcaspase-9,akeyinitiatorcaspase.Apoptosisinducedthroughtheextrinsicmechanismsinvolvingdeathreceptorsinthetumornecrosisfactorreceptorsuperfamilyactivatescaspase-8.Activatedcaspase-8cleavesandactivatesdownstreameffectorcaspases,suchascaspase-1,-3,-6,and-7.Caspase-3isacriticalexecutionerofapoptosis,asitiseitherpartiallyortotallyresponsIBLefortheproteolyticcleavageofmanykeyproteins,suchasthenuclearenzymepoly(ADP-ribose)polymerase(PARP).Necroptosis,aregulatedpathwayfornecroticcelldeath,istriggeredbyanumberofinflammatorysignals,includingcytokinesinthetumornecrosisfactor(TNF)family,pathogensensorssuchastoll-likereceptors(TLRs),andischemicinjury.Necroptosisisnegativelyregulatedbycaspase-8mediatedapoptosisinwhichthekinaseRIP/RIPK1iscleaved.FurThermore,necroptosisisinhibitedbyasmallmoleculeinhibitorofRIP,necrostatin-1(Nec-1).Researchstudiesshowthatnecroptosiscontributestoanumberofpathologicalconditions,andNec-1hasbeenshowntoprovideneuroprotectioninmodelssuchasischemicbraininjury.RIPisphosphorylatedatseveralsiteswithinthekinasedomainthataresensitivetoNec-1,includingSer14,Ser15,Ser161,andSer166.PhosphorylationdrivesassociationwithRIP3,whichisrequiredfornecroptosis.Mixedlineagekinasedomain-likeprotein(MLKL)isapseudokinasethatwasidentifiedasdownstreamtargetofRIP3inthenecroptosispathway.DuringnecroptosisRIP3isphosphorylatedatSer227,whichrecruitsMLKLandleadstoitsphosphorylationatThr357andSer358.KnockdownofMLKLthroughmultiplemechanismsresultsininhibitionofnecroptosis.WhiletheprecisemechanismforMLKL-inducednecroptosisisunclear,somestudieshaveshownthatnecroptosisleadstooligomerizationofMLKLandtranslocationtotheplasmamembrane,whereiteffectsmembraneintegrity.

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